Les microclimats de drones et de géniteurs sont réglementés différemment chez les abeilles à miel, Apis mellifera

PLoS One. 2016; 11 (2): e0148740.

,1,2 ,3* ,4 ,2 ,2 et 1,*

Dhruba Naug, Éditeur

Données associées

Matériel supplémentaire
Déclaration de disponibilité des données

Abstrait

Contexte

Abeille (Apis mellifera) les drones et les ouvriers présentent des différences de morphologie, de physiologie et de comportement. Étant donné que les fonctions des drones sont davantage liées à la reproduction des colonies et que celles des travailleurs concernent à la fois la survie et la reproduction, nous émettons l'hypothèse que le microclimat de la couvée est plus précisément réglementé que celui de la couvée.

Méthodologie / Principales constatations

Nous avons évalué la température et l'humidité relative à l'intérieur des colonies d'abeilles mellifères pour les drones et les géniteurs tout au long de la période de développement en trois étapes, à l'aide de la technologie numérique HOBO.® Enregistreurs de données. Les principales conclusions de cette étude sont les suivantes: 1) les castes de bourdons et de travailleurs présentent la température la plus élevée pour les œufs, suivie des larves et des pupes; 2) la température dans les drones est maintenue avec une précision plus élevée (variance plus faible) dans les œufs et les larves de drones, mais avec une précision inférieure dans les nymphes par rapport aux stades correspondants des travailleurs; 3) la régulation de la santé reproductive a montré une plus grande variance dans les drones que les travailleurs à tous les stades de couvée; et 4) la réglementation en matière de santé reproductive semble en grande partie due à la réglementation par les travailleurs, car la contribution des rayons vides est bien moindre comparée à celle des travailleurs adultes.

Conclusions / signification

Nous concluons que les colonies d'abeilles à miel maintiennent activement la température et l'humidité; que le microclimat des couvées de drones scellés est moins bien réglementé que celui des ouvrières; et que les rayons peints avec du miel contribuent très peu à l'augmentation de l'humidité relative dans les colonies d'abeilles mellifères. Ces découvertes améliorent notre compréhension de la réglementation du microclimat chez les abeilles mellifères et peuvent avoir des conséquences sur les pratiques apicoles.

introduction

Les conditions environnementales ambiantes fluctuent beaucoup en raison du jour / de la nuit et du changement de saison. Pourtant, de nombreux insectes sociaux sont capables de réguler les conditions environnementales, telles que la température (T), l'humidité relative (RH) et les niveaux de dioxyde de carbone dans leurs nids (1, 2). Colonies d'abeilles occidentales, Apis mellifera, maintiennent la température de leur nid à environ 34–36 ° C, ce qui est optimal pour le développement de la couvée (3–5). La température stable est maintenue par les abeilles grâce à divers mécanismes de contrôle. Les abeilles mellifères augmentent la température de la colonie par contraction isométrique des muscles thoraciques pour produire de la chaleur (6). Les travailleurs augmentent l'efficacité du transfert de chaleur en appuyant leurs thoraces chauffés contre les capuchons et les parois des cellules de couvain (7, 8). Le chauffage est effectué par de jeunes abeilles (infirmières) dont les températures thoraciques sont plus élevées (9). En plus de fournir une température optimale pour le développement du couvain, des températures élevées peuvent également protéger contre les infections fongiques (10) et les varroas (11). Mais des températures supérieures à 36 ° C pendant des durées prolongées sont nocives pour la couvée et peuvent entraîner des anomalies du développement ou la mort (12, 13). Pour diminuer la température, les travailleurs ouvrent leurs ailes pour refroidir la colonie (14) et répandent simultanément de l'eau ou du nectar dilué pour induire un refroidissement par évaporation (15). Les ouvrières apicoles peuvent également protéger le peigne des sources de chaleur externes pour éviter la surchauffe du couvain (16).

Les drones et les ouvriers ont des rôles différents dans une colonie. Cela se traduit par de nombreuses différences physiologiques, morphologiques et comportementales (17). Les travailleurs effectuent de nombreuses tâches différentes, mais la seule fonction des drones est de produire du sperme et de s'accoupler avec une reine (18). La production de drones est donc réglementée et ne produit pas tout le temps (19, 20). Les drones sont également plus coûteux à fabriquer que les travailleurs en raison de leur plus grande taille (17, 21, 22). Étant donné que les fonctions des drones sont davantage liées à la reproduction des colonies et que celles des travailleurs concernent à la fois la survie et la reproduction des colonies, nous avons émis l’hypothèse que l’environnement de la couvée est plus réglementé que celui de la couvée.

La thermorégulation est l'aspect de l'homéostasie du nid le plus étudié (23). Différentes étapes de la couvée peuvent avoir différentes températures optimales. Büdel (24) a tout d’abord remarqué que les chrysalides avaient des températures plus élevées que celles des œufs ou des larves. Des différences de température et / ou d'humidité spécifiques aux castes peuvent également exister entre les travailleurs et les drones. Levin et Collison (25) ont déterminé que la couvée de travailleurs est maintenue à une température nettement plus élevée que celle de drones, lorsque les deux se trouvent dans le nid de couvain central, mais cette différence n'est pas maintenue lorsque la couvée est placée dans la région extérieure du nid de couvain.

En revanche, la régulation de l'humidité dans les colonies d'abeilles mellifères n'est que peu étudiée (26–28). Il existe une controverse sur le point de savoir si l’humidité relative dans une colonie d’abeilles est activement réglementée: certains pensent que l’humidité à l’intérieur des colonies varie passivement (29, 30), et al. (31) ont conclu que l'humidité dans les colonies était activement contrôlée par les travailleurs. Humain et al. (27) Les travailleurs indiqués ne peuvent contrôler l'humidité de la colonie que dans des limites non optimales. Il a été démontré que le peigne à couvain pouvait servir de tampon d’humidité dans les nids (28).

Dans cette étude, nous avons mesuré la température et l'humidité dans les couvées de travailleurs et de drones, y compris les stades de développement des œufs, des larves et des nymphes. Nous voulions tester quatre hypothèses différentes. 1). Existe-t-il différentes exigences en matière de température et d'humidité selon les différents stades de développement, à savoir les œufs, les larves et les nymphes? 2) Existe-t-il des différences de température et d'humidité requises pour les couvées de travailleurs et de drones? 3) La température et l'humidité de la couvée sont-elles plus régulées que celles des drones? Et 4). Les rayons en miel agissent-ils comme un tampon pour la régulation de l'humidité?

Matériaux et méthodes

Abeilles

En mai et juin 2012, six colonies d'abeilles domestiques (UNE. mellifera), situés à l’Institut de recherche apicole Jilin (coordonnées GPS: 43,72 ° N, 126,66 ° E), ont été utilisés pour l’expérience I de cette étude. Les abeilles étaient logées dans des ruches Langstroth, chacune avec six cadres d’abeilles. Neuf autres six images UNE. mellifera des colonies ont été utilisées pour l'expérience II dans le même rucher en avril 2013.

Expérience I. Différences entre T et RH chez les drones et les travailleurs couvées à travers trois stades de développement

Le but de l'expérience est de déterminer s'il existe des différences entre les œufs, les larves et les nymphes au sein de chaque caste (couveuse ouvrière ou drone) et également s'il existe des différences entre les couvées ouvrières et les drones.

Six colonies ont été divisées au hasard en deux groupes, un groupe avec couvain et un sans couvain. Dans les colonies de droit des couvées, six cadres ont été disposés en nourriture, ouvrier, ouvrier, drone, drone et nourriture. Les cadres du travailleur et du drone étaient des œufs (environ 1 700) pondus dans les 24 heures, provenant de 4 colonies sources fortes différentes. Tous les cadres étaient situés dans la partie centrale de la boîte à ruche de 10 cadres; chaque côté du groupe des six cadres se terminait par des «planches suiveuses» en bois (en forme de cadre) pour aider les abeilles à maintenir leur grappe, comme cela est couramment pratiqué en Chine. La reine a été mise en cage entre les deux cadres les plus centraux (un travailleur et un drone) pendant toute l'expérience. Pour les colonies sans couvain, six cadres avec du miel, du pollen et des cellules vides ont été utilisés avec la reine en cage entre les deux cadres centraux.

La T et l'HR ont été mesurées à 0,01 ° C près ou 0,01% d'HR à l'aide d'HOBO.® Enregistreur de données T / RH-U10-003 (États-Unis, Onset Computer Corporation) qui ont été étalonnés en usine. Pour réduire le volume de l'instrument (59 × 44 × 19 mm), le boîtier en plastique a été retiré et la carte de circuit imprimé (54 × 39 × 10 mm) a été placée dans un sac en plastique comportant dix-huit petits trous répartis de chaque côté. Un enregistreur a été placé entre deux images de couvée de drones et un autre entre deux images de couveuse de travailleur pour enregistrer T et RH, les deux enregistreurs étant au centre des images. Pour T et RH des colonies sans couvain, un bûcheron a été placé entre le 2Dakota du Nord et 3rd Cadre. La température ambiante et la température ambiante ont été fournies par un enregistreur installé dans un abri pour instruments dans le rucher. Tous les HOBO® les enregistreurs ont été programmés pour échantillonner à des intervalles de 30 minutes. Dix bûcherons ont été utilisés simultanément (2 × 3 pour les ouvrières et les drones, 3 pour les colonies sans couvain et 1 pour les environnements).

Dans cette expérience, 3 colonies d'abeilles (équipées de capteurs pour mesurer l'humidité relative et la température toutes les 30 minutes) ont été considérées avec 2 castes d'abeilles (drone et ouvrier), étudiées à travers 3 stades de développement (œuf, larve et pupe).

Expérience 2: Effet des rayons en miel sur la régulation de l'humidité

Le but de l'expérience est d'étudier l'effet du rayon de miel sur la régulation de l'humidité relative. L’expérience a consisté en trois traitements, avec «Boîte uniquement» (sans peigne ni abeilles), «Boîte + cadres» (6 cadres en miel avec du miel, du pollen et des cellules vides situées au milieu de chaque ruche, sans abeilles) et «Sans couvain» (six cadres avec du miel, du pollen et des cellules vides, plus environ 15 000 travailleurs et une reine en cage entre les deux cadres centraux). Chaque traitement consistait en 3 ruches. L'expérience a été menée sur une période de 5 jours avec des mesures toutes les 30 minutes.

Conversion de données et statistiques

Étant donné que l'humidité relative augmente lorsque la température diminue, même en l'absence de modification de l'humidité réelle, nous avons standardisé l'humidité relative à une température constante de 35 ° C. Mathématiquement, cela ressemble à l'utilisation de l'humidité absolue comme cela a été fait dans (27). Les calculs pour la HR normalisée (sRH) sont les suivants:

où 5560,94 est la pression de saturation (Pa) de vapeur d'eau à 35 ° C.

pws à chaque température a été calculé comme

pws=exp(77.3450+0,0057*T7235/T)/T^8.2

Pour l'expérience 1, une analyse par analyse de variance imbriquée à mesures répétées (ANOVA) a été mise en œuvre séparément pour chacune des 2 mesures de résultats (humidité relative et température) (32). Comme les colonies étaient intrinsèquement différentes, l’effet de colonie est considéré comme un effet fixe, la caste (ouvrière ou drone) étant un effet imbriqué dans la colonie. Enfin, le stade de développement est niché à la fois dans le stade et dans la colonie. Le stade d'œuf a été mesuré pendant 3 jours, suivis de 6 jours de développement larvaire et de 12 jours de développement de pupes. Nous supposons que les mesures répétées des résultats prises toutes les 30 minutes étaient homogènes dans chaque jour et modélisons cela avec une structure composée de mesures répétées symétriques. Cette conception a été mise en œuvre dans la version 9.4 de SAS (SAS Institute, Cary NC).

Pour l'expérience 2, une conception de l'ANOVA à mesures répétées a été mise en œuvre, le traitement étant réputé avoir un effet fixe (32). Nous supposons que les mesures répétées du résultat prises toutes les 30 minutes étaient homogènes dans chaque jour et modélisons cela avec une structure composée de mesures répétées symétriques.

Résultats

Expérience I. Différences entre T et RH chez les drones et les travailleurs couvées à travers trois stades de développement

Expérience 1: température

La colonie, la caste nichée dans la colonie et le stade niché dans la caste et la colonie ont tous eu un effet significatif sur la température (,). En raison d'un effet de colonie important, suggérant que chaque colonie se comportait différemment, nous n'avons pas pu généraliser les différences entre les castes ou entre les trois stades de chaque caste, dans les trois colonies. Au lieu de cela, nous avons effectué toutes les comparaisons planifiées entre le travailleur et les drones à travers chaque stade de reproduction dans chaque colonie. Pour les différents stades de couvée, la tendance générale est que les drones et les ouvriers affichent la température de couvain sous la forme d'œufs> larves> nymphes, mais cela n'a été résolu que dans les colonies 1 (à la fois drone et ouvrier) et 2 (ouvrier seulement). D'autres données ont montré au moins des œufs avec une température plus élevée que celle des nymphes (drone: colonies 2 et 3, ouvrier: colonie 3, tableau S3). La couvée ouvrière a toujours montré une température différente de celle des drones, quel que soit leur stade, dans les trois colonies. Cependant, dans les colonies 1 et 2, les températures des drones étaient plus basses que celles des travailleurs dans leurs œufs, leurs larves et leurs nymphes, mais cette tendance s’est inversée dans la colonie 3, les drones affichant des températures plus élevées aux trois stades (tableau S3).

Un fichier externe contenant une image, une illustration, etc.
Le nom de l'objet est pone.0148740.g001.jpg

Température de la couvée du drone (A) et du travailleur (B) pendant les stades de la ponte, de la larve et de la pupe. Les barres avec des lettres différentes au-dessus d'eux indiquent des différences significatives (P <0,05) au sein de chaque colonie par la méthode des moindres carrés après l'analyse de la variance a montré un effet significatif.

Tableau 1

Tests d'effets fixes pour la température du couvain d'abeilles.

EffetNum DFDen DFValeur FPr> F
Colonie240421.80<.0001
Caste348680.96<.0001
Étape124847.01<.0001

Expérience 1: humidité relative

La colonie, la caste nichée dans la colonie et le stade niché dans la caste et la colonie ont tous eu un effet significatif sur l'humidité relative (,). En raison d'un effet de colonie important, suggérant que chaque colonie se comportait différemment, nous n'avons pas pu généraliser les différences entre les castes ou entre les trois stades de chaque caste, dans les trois colonies. Au lieu de cela, nous avons effectué toutes les comparaisons planifiées entre le travailleur et les drones à travers chaque stade de reproduction dans chaque colonie. Les différences de RSH entre les trois stades de couvée des colonies 1 et 2 étaient identiques dans les deux castes, mais la colonie 3 se comportait légèrement différemment. Pour les couvées de drones, les pupes présentaient un taux de RSS minimum inférieur à celui des œufs ou des larves, sauf dans la colonie 3, où les pupes présentaient le même taux de SSR que les œufs, mais un taux de SSR inférieur à celui des larves. Pour la couvée ouvrière, SRH était composé d'œufs> de larves> de pupes pour les colonies 1 et 2, mais les trois étapes restaient les mêmes dans la colonie 3 (). La portée des ouvrières a toujours montré une RSH différente de celle des drones, quel que soit leur stade, dans les trois colonies (tableau S6). Cependant, il n'y a pas de tendance générale quant à savoir lequel est le plus élevé. Par exemple, la RSH sur les œufs de drones, les larves et les nymphes était significativement plus basse que celle des travailleurs de la colonie 1; mais dans la colonie 2, cela est inversé, la SRH de couvée de bourdons étant supérieure à la couvée de travailleur dans les trois étapes. Dans la colonie 3, les œufs et les pupes de drones étaient plus bas, mais leur larve de drone était plus élevée que celle des travailleurs (tableau S6).

Un fichier externe contenant une image, une illustration, etc.
Le nom de l'objet est pone.0148740.g002.jpg

HRH de drones (A) et de travailleurs (B) couvées aux stades de la ponte, de la larve et de la pupe. Les barres avec des lettres différentes au-dessus d'eux indiquent des différences significatives (P <0,05) au sein de chaque colonie par la méthode des moindres carrés après l'analyse de la variance a montré un effet significatif.

Tableau 2

Essais d'effets fixes pour la couvée d'abeilles mVH.

EffetNum DFDen DFValeur FPr> F
Colonie2403279.76<.0001
Caste3481003.2<.0001
Étape124846,77<.0001

Expérience 1: Variabilité de T et sRH

Nous avons déterminé la variation de T et de sRH en calculant leur variance (VAR), puis les valeurs F de diverses comparaisons par paires. Pour T, la tendance générale de la VAR était les colonies sans couvain> couveuse ouvrière> couvée de drones (). La seule exception est que les nymphes ouvrières ont montré une variabilité inférieure à celle des drones (F = 1,29, P < 0.05). For sRH, the general trend of VAR was drone brood > colonies sans couvain = couvée ouvrière (). La seule exception à cette règle est que, pendant la phase de nymphe, la VAR de SRH de couvée de travailleurs était inférieure à celle de colonies sans couvain.

Tableau 3

Variance de la température à différents stades de développement des travailleurs et des drones.

Les chiffres entre parenthèses indiquent la taille de l'échantillon. Les chiffres entre () indiquent que le rapport a été inversé (par exemple, FCouveuse-drone ouvrière, (1.29) indique que la valeur F initiale était de 1 / 1.29).

Des œufsLes larvesChrysalides
Couvée0,18 (287)0,23 (863)0,09 (1727)
Bourdonnement0,04 (287)0,07 (935)0,12 (2087)
Sans couvée0,63 (287)2,82 (935)3,84 (2087)
Ambiant17,52 (95)16,21 (287)17,55 (575)
FCouveuse-drone couveuse4,40*3,38*(1,29)*
FDrone sans couvée15,75*41,41*33.12*
FDrone couvée-Ambient438.0*231,57*146.25*
FAmbiance sans couvée27.81*5,75*4,57*

Tableau 4

Variance de l'humidité relative à différents stades de développement des travailleurs et des drones.

Les chiffres entre parenthèses indiquent la taille de l'échantillon. Les chiffres entre () indiquent que le rapport a été inversé (par exemple, FCouveuse-drone ouvrière, (4,53) indique que la valeur F initiale était de 1 / 4,53).

Des œufsLes larvesChrysalides
Couvée0,42 (287)0,46 (863)0,30 (1727)
Bourdonnement1,06 (287)1,32 (935)1,36 (2087)
Sans couvée0,46 (287)0,50 (935)0,79 (2087)
Ambiant0,05 (95)0,13 (287)0,18 (575)
FCouveuse-drone couveuse(2,51)*(2,86)*(4.53)*
FTravailleur couvée-sans couvée1,09 ns1,09 ns2,62*
FDrone sans couvée2,29*2,62*1,73*
FDrone couvée-Ambient21.56*9,56*7,37*
FAmbiance sans couvée9.40*3,80*4,27*

Expérience II. Contribution des rayons de miel à la régulation de la santé reproductive

Dans cette expérience, les traitements ont eu un effet significatif sur la sRH (). Plus précisément, la SSR sans couveuse était significativement plus élevée pour tous les autres traitements; La sRH ambiante était significativement plus basse que toutes les autres, mais les cadres box + frame ne différaient pas des traitements box-only.

Un fichier externe contenant une image, une illustration, etc.
Le nom de l'objet est pone.0148740.g003.jpg

Modifications de la RSH à l'intérieur des boîtes de ruche lorsqu'elles sont Boîte-seule, Boîte + cadres ou Sans couvain.

Les données présentées représentent la moyenne de trois colonies, sur une période de 24 heures, le troisième jour de l'expérience. Tous les autres jours ont suivi le même schéma. Box-only: pas de cadres ni d'abeilles; Box + cadres: six cadres de miel avec du miel, du pollen et des cellules vides situées au milieu de chaque ruche; Sans couvain: six cadres en miel et 15 000 ouvrières et une reine en cage; Ambiant: humidité relative mesurée dans un boîtier d’abri à instruments standard. Différentes lettres sur le côté droit de la moyenne indiquent les différences significatives (P <0,05) par la méthode des moindres carrés.

Discussion

Les principales conclusions de cette étude sont les suivantes: 1) les castes de bourdons et de travailleurs présentent les températures les plus élevées pour les œufs, suivies des larves et des nymphes (); 2) la température dans les drones est maintenue avec une précision plus élevée (variance plus faible) dans les œufs et les larves de drones, mais avec une précision inférieure dans les nymphes par rapport aux stades correspondants des travailleurs (); 3) La régulation de la HR a montré une plus grande variance chez les drones que chez les travailleurs à tous les stades de couvée (); et 4) la réglementation en matière de santé reproductive semble en grande partie due à la réglementation par les travailleurs, car la contribution des rayons vides est bien moindre que celle des travailleurs adultes (SSR Box + cadres << sRH Sans couvée) ().

Nous avons utilisé une humidité relative normalisée en supposant une constante de 35 ° C pour éliminer les effets d’un changement de température sur l’humidité relative, car la relation inverse normale entre les deux créerait des résultats trompeurs sans cette normalisation. Statistiquement, cela équivaut à utiliser l'humidité absolue, comme cela a été fait dans une autre étude (27). Cependant, l’avantage de cette «humidité relative» normalisée (au lieu de l’humidité absolue) est que nous avons une meilleure «sensation» du taux d’humidité. Au lieu d'environ 0,08% d'humidité absolue, nous avons une plage familière d'humidité relative (par exemple 30 à 80%) lorsque la température est fixée à la température du nichoir à 35 ° C.

Les nymphes exigeaient la température la plus basse chez les ouvriers et les drones

Différentes étapes de la couvée peuvent avoir différentes températures optimales. Notre étude a montré que, chez les ouvriers comme chez les drones, les œufs présentaient la température la plus élevée, suivis des larves et des nymphes (). Cela ne correspond pas à la découverte précédente selon laquelle les chrysalides présentent des températures plus élevées que les œufs ou les larves (24). Il est possible que notre appareil de mesure soit plus sensible et enregistre plus précisément que la technologie utilisée dans les années cinquante. Cependant, il est connu que des températures plus élevées inhibent les agents pathogènes fongiques tels que la loque calcinée (33), qui s'attaquent généralement au couvain au stade larvaire ou au couvain nouvellement coiffé. D'autres études sont nécessaires pour déterminer la robustesse de ce modèle, car nous n'avons utilisé que trois colonies.

Les températures de couvée sont différentes entre les couveuses de travailleurs et de drones

Nous avons constaté qu'il y avait des différences de température entre les trois stades de développement, la température des couvées ouvrières étant légèrement supérieure à celle des couvées de drones (colonies 1 et 2). Ces données sont cohérentes avec les conclusions de Levin et Collison (24). Ils ont conclu que la couvée de travailleurs est maintenue à une température nettement plus élevée que celle de drones au centre du nid, mais cette différence n'est pas maintenue dans les régions extérieures du nid. Dans notre étude, les couvées de travailleurs et de drones ont été placées de manière symétrique près du centre, et nous avons observé une telle différence dans 2 colonies sur 3.

La différence de caste dans la régulation de l'humidité relative montre un schéma différent de celui de la régulation de la température

Notre hypothèse était que le microenvironnement de la couvée ouvrière pourrait être réglementé plus étroitement que celui de la couvée de drones. Ceci n'est pas totalement supporté par nos données. Pour la température, les œufs et les larves de drones présentent une variance inférieure à celle des travailleurs, mais cette tendance est inversée chez les nymphes (). Cependant, pour la RSH, la couvée de drones présentait une variance plus élevée que la couvée de travailleurs aux trois stades (œufs, larves et nymphes). La RSH chez les drones n'est donc pas réglementée aussi précisément que celle des travailleurs. On ne sait pas lequel est le plus important pour le développement des couvées, T ou sRH. Il est possible que la régulation de la sRH soit plus coûteuse (nécessite la recherche de l’eau, par exemple) par rapport à T, qui ne consomme que plus d’énergie. Si cette hypothèse est vraie, notre hypothèse était alors étayée par un meilleur contrôle de l’humidité des couvées de travailleurs par rapport aux couvées de drones. En d'autres termes, les abeilles pourraient réguler l'humidité de manière plus stricte pour le couvain, ce qui est important pour la survie et la reproduction. Cependant, le fait que les colonies sans couvain présentent une variance similaire à celle des œufs et des larves de travailleurs suggère qu'une régulation stricte de l'humidité pourrait ne pas être importante pour les œufs et les larves.

Les nid d'abeilles contribuent peu à la régulation de l'humidité

À l’origine, nous avions émis l’hypothèse que le rayon de miel devait pouvoir réguler passivement l’humidité relative en raison des propriétés hygroscopiques du miel. Théoriquement, il est possible que les rayons avec du miel soient capables d'absorber l'humidité lorsque l'humidité relative ambiante est élevée, puis de la libérer lorsque l'humidité relative est basse. Cependant, les cadres Box + (ces cadres avaient du miel, mais pas d'abeilles) avaient 11,70% de SRH, ce qui n'est pas significativement supérieur au 11,25% pour Box uniquement; tandis que l'ambiant avait une RSH de 8,18%. Nous interprétons le fait qu'un seul corps de ruche apporte autant d'humidité que la boîte à cadres (~ 3%). RH a commencé à monter vers 6h30 du matin dans la boîte uniquement et à 7 h 00 dans la boîte + cadres, la boîte + cadres montrant une montée retardée (max vers 15 heures, au lieu de 12 heures pour la boîte uniquement) ainsi qu'un pic plus atténué (20,90% maximum au lieu de 26,49% maximum) ().

L'humidité dans la colonie est en grande partie due à la réglementation des ouvriers adultes des abeilles

La réglementation de la santé reproductive par les travailleurs semble en grande partie due à une réglementation active, car les contributions provenant de la boîte à ruche (3%) et des rayons vides (0,45%) sont beaucoup moins importantes que celles des travailleurs adultes (55,08% – 11,70% = 43,38%). effort) (). Avant notre étude, la question de savoir si l’humidité relative dans une colonie d’abeilles était activement réglementée demeurait controversée: certains pensaient que l’humidité à l’intérieur des colonies variait passivement (29, 30), tandis que Ellis et al. (31) ont conclu que l'humidité dans les colonies était activement contrôlée par les travailleurs. Humain et al. (27) Les travailleurs indiqués ne peuvent contrôler l'humidité de la ruche que dans des limites non optimales. Sur la base de notre expérience II, les ouvriers adultes des abeilles mellifères ont non seulement activement régulé l’humidité dans la ruche, mais ont également joué un rôle primordial dans l’augmentation de la sRH dans la ruche (11,70 ± 0,13% et 55,08 ± 0,19% pour les cadres Box + et Respectivement sans couvain, p <0,01).

Les mécanismes de régulation du microclimat au sein d'une colonie d'abeilles sont complexes (34, 35). Notre étude montre que la couvée de drones pourrait être traitée différemment de la couvée de travailleurs dans une colonie. Cela a un sens écologique car non seulement il existe des différences physiologiques entre les deux castes, mais ces deux castes jouent également des rôles différents au sein d’une colonie. Les drones sont peut-être plus «jetables» car ils ne sont pas nécessaires à la survie, mais uniquement à la reproduction. Nos données pour une régulation de la RH moins stricte pour les couvées de drones confirment cette hypothèse.

Renseignements à l'appui

S1 Table

Les moindres carrés correspondent à la température du couvain d'abeilles.

(XLS)

Table S2

Les différences de température de stade des moindres carrés signifient au sein de la caste et de la colonie du couvain d’abeilles.

(XLS)

Table S3

Les moindres carrés signifient sRH pour couvée d'abeilles.

(XLS)

Table S4

Stade Les différences de sRH des moindres carrés signifient au sein de la caste et de la colonie du couvain d’abeilles.

(XLS)

Table S5

Tests des effets fixes pour la couvée d'abeilles d'abeilles sRH dans le test de contribution des rayons de miel à la régulation de l'humidité relative.

(XLS)

Table S6

Les moindres carrés signifient pour la couvée d'abeilles sRH le test de contribution des rayons en miel à la régulation de l'humidité relative.

(XLS)

Table S7

Les différences de sRH des moindres carrés signifient les traitements en test de contribution des peignes à miel à la régulation de l’HR.

(XLS)

Remerciements

Nous remercions Haiquan Wang et Fa Zhang pour leur aide dans le maintien de colonies expérimentales. Melisa Huang pour la relecture du manuscrit. Dawn Chang et Jason Liao pour des conseils en statistiques.

Déclaration de financement

Ces travaux ont bénéficié du soutien de la Fondation des sciences naturelles de la province de Jilin (n ° 20101574) et du Fonds spécial pour la recherche agro-scientifique d'intérêt public (201203080-3). Les bailleurs de fonds n'ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publication ou la préparation du manuscrit.

Disponibilité des données

Toutes les données pertinentes se trouvent dans le document et ses fichiers d’informations complémentaires.

Références

1. Weidenmüller A, Kleineidam C, Tautz J (2002) Contrôle collectif des paramètres climatiques du nid dans les colonies de bourdons. Anim Behav
63: 1065-1071. (Google Scholar)
2 Seeley TD (1974) Régulation atmosphérique du dioxyde de carbone chez les abeilles domestiques (Apis mellifera) colonies. J Insecte Physiol
20: 2301–2305. (PubMed) (Google Scholar)
3 Southwick EE (1991) La colonie en tant que superorganisme thermorégulateur Dans: Goodman LJ, Fisher RC, éditeurs. Comportement et physiologie des abeilles. Wallingford: CAB International; pp. 28–47. (Google Scholar)
4 Groh C, J Tautz, Rössler W (2004) L'organisation synaptique dans le cerveau des abeilles mellifères adultes est influencée par le contrôle de la température du couvain pendant le développement des pupes. Proc Natl Acad Sci USA
101: 4268–4273. (Article gratuit PMC) (PubMed) (Google Scholar)
5 Tautz J, S Maier, C Groh, Rössler W, Brockmann A (2003) La performance comportementale chez les abeilles adultes dépend de la température à laquelle elles se sont développées.. Proc Natl Acad Sci USA
100: 7343–7347. (Article gratuit PMC) (PubMed) (Google Scholar)
6 Esch H, F Goller et Heinrich B (1991) Comment les abeilles frissonnent-elles?
Naturwissenschaften
78: 325–328. (PubMed) (Google Scholar)
sept. Bujok B, M Kleinhenz, S Fuchs, J Tautz (2002) Points chauds dans la ruche. Naturwissenschaften
89: 299–301. (PubMed) (Google Scholar)
8 Kleinhenz M, Bujok B, S Fuchs, J Tautz (2003) Abeilles chaudes dans des cellules de nid à couvain vides: chauffer de l'intérieur. J Exp Biol
206: 4217–4231. (PubMed) (Google Scholar)
9 Kronenberg F, HC Heller (1982) Thermorégulation coloniale chez les abeilles mellifères (Apis mellifera). J Comp Physiol
148: 65–76. (Google Scholar)
dix. Starks PT, Blackie CA, Seeley TD (2000) Fièvre dans les colonies d'abeilles. Naturwissenschaften
87: 229–31. (PubMed) (Google Scholar)
11 Le Conte Y, Arnold G, P Desenfant (1990) Influence des variations de la température et de l'hygrométrie du couvain sur le développement de l'ectoparasite de l'abeille Varroa jacobsoni. Environ Entomol
19: 1780-1785. (Google Scholar)
12 Himmer A (1927) Ein beitrag zur kenntnis des wärmehaushalts im nestbau sozialer hautflügler. Z Vergl Physiol
5: 375–389. (Google Scholar)
13 Cuisinier CN, Bred MD (2013) Le contexte social influence le déclenchement et le seuil du comportement thermorégulateur chez les abeilles. Anim Behav
86: 323–329. (Google Scholar)
14 Southwick EE, Moritz RFA (1987) Contrôle social de la ventilation de l'air dans les colonies d'abeilles à miel, Apis mellifera. J Insecte Physiol
33: 623–626. (Google Scholar)
15 Jones JC, Oldroyd BP (2006) Thermorégulation de nid chez les insectes sociaux. Adv Insecte Physiol
33: 153–191. (Google Scholar)
16 Starks PT, Gilley DC (1999) Protection thermique: une nouvelle méthode de thermorégulation coloniale chez les abeilles. Naturwissenschaften
86: 438–440. (PubMed) (Google Scholar)
17 Hrassnigg N, K Crailsheim (2005) Différences dans la physiologie des drones et des travailleurs chez les abeilles domestiques (Apis mellifera). Apidologie
36: 255–277. (Google Scholar)
18 Winston ML (1991) La biologie de l'abeille. Cambridge: Harvard University Press; pp. 199-213. (Google Scholar)
19 Libre JJ, Williams IH (1975) Facteurs déterminant l'élevage et le rejet de drones par la colonie d'abeilles. Anim Behav
23: 650–675. (Google Scholar)
20 Wharton KE, Dyer FC, Getty T (2008) Élimination masculine chez l'abeille. Ecologie Comportementale. 19: 1075-1079. 10.1093 / beheco / arn108 (CrossRef) (Google Scholar)
21 Seeley TD (2002) Quand l'auto-organisation est-elle utilisée dans les systèmes biologiques?
Biol Bull
202: 314–318. (PubMed) (Google Scholar)
22 Seeley TD, Mikheyev AS (2003) Décisions de reproduction des colonies d'abeilles mellifères: optimiser l'investissement dans la production masculine en fonction du succès de l'acquisition d'énergie. Insectes Soc
50: 134–138. (Google Scholar)
23 Stabentheiner A, Kovac H, Brodschneider R (2010) Honeybee colony thermoregulation—regulatory mechanisms and contribution of individuals in dependence on age, location and thermal stress. PLoS ONE
5(1): e8967
10.1371/journal.pone.0008967
(PMC free article) (PubMed) (CrossRef) (Google Scholar)
24 Büdel A (1955) Variações na temperatura do ar entre os favos em uma colônia com cria. Z Bienenforsch
3: 88–92. (Google Scholar)
25 Levin CG, Collison CH (1990) Broodnest temperature differences and their possible effect on drone brood production and distribution in honeybee colonies. J Apic Res
29: 35–45. (Google Scholar)
26 Doull KM (1976) The effects of different humidities on the hatching of the eggs of honeybees. Apidologie
sept: 61–66. (Google Scholar)
27 Human H, Nicolson SW, Dietemann V (2006) Do honeybees, Apis mellifera scutellata, regulate humidity in their nest?
Naturwissenschaften
93: 397–401. (PubMed) (Google Scholar)
28 Ellis MB, Nicolson SW, Crewe RM, Dietemann V (2010) Brood comb as a humidity buffer in honeybee nests. Naturwissenschaften
97: 429–433. 10.1007/s00114-010-0655-1
 (PubMed) (CrossRef) (Google Scholar)
29 Simpson J (1961) Nest climate regulation in honey bee colonies. Science
133: 1327–1333. (PubMed) (Google Scholar)
30 Lindauer M (1955) The water economy and temperature regulation of the honeybee colony. Bee World
36: 62–111. (Google Scholar)
31. Ellis MB, Nicolson SW, Crewe RM, Dietemann V (2008) Hygropreference and brood care in the honeybee (Apis mellifera). J Insect Physiol
54: 1516–1521. 10.1016/j.jinsphys.2008.08.011
 (PubMed) (CrossRef) (Google Scholar)
32 Littell R.C., Milliken G.A., Stroup W.W., Wolfinger R.D. and Schabenberger O. (2006), SAS for Mixed Models, 2nd ed., SAS Institute Inc, Cary NC. (Google Scholar)
33 Aronstein KA, Murray KD (2010) Chalkbrood disease in honey bees. J Invertebr Pathol
103: S20–S29. 10.1016/j.jip.2009.06.018
 (PubMed) (CrossRef) (Google Scholar)
34 Jones JC, Myerscough MR, Graham S, Oldroyd BP (2004) Honey bee nest thermoregulation: diversity promotes stability. Science
305: 402–404. (PubMed) (Google Scholar)
35 Graham S, Myerscough MR, Jones JC, Oldroyd BP (2006) Modelling the role of intracolonial genetic diversity on regulation of brood temperature in honey bee (Apis mellifera L.) colonies. Insect Soc
53: 226–232. (Google Scholar)

Nous serions ravis de connaître votre avis

      Laisser un commentaire